PEMBENTUKAN ORGAN TUBUH (ORGANOGENESIS)

Video 1. Keseluruhan Organogenesis Berdasarkan Pengamatan Ilmuwan

Organogenesis disebut juga morphogenesis adalah suatu proses pembentukan organ yang berasal dari  tiga lapisan germinal embrio yang telah terbentuk terlebih dahulu pada tahap gastrulasi.

Masing- masing lapisan yaitu ektoderm, mesoderm dan endoderm akan membentuk suatu bumbung atau tabung yang  akan berkembang menjadi sistem organ tertentu yang berbeda namun berkaitan satu dengan yang lain.

Organogenesis atau morfogenesis merupakan suatu proses pertumbuhan embrio yang masih memiliki bentuk primitif yang akan tumbuh menjadi bentuk definitif dan memiliki bentuk dan rupa yang spesifik menurut spesies. Pada tahap organogenesis ini terdapat dua periode, yaitu periode pertumbuhan antara dan pertumbuhan akhir.

Pada periode pertumbuhan antara atau transisi terjadi transformasi dan diferensiasi bagian-bagian tubuh embrio dari bentuk primitif sehingga menjadi bentuk definitif. Pada periode ini embrio akan memiliki bentuk yang khusus bagi suatu spesies. Pada periode ini sudah terdapat bentukan ayam. Pada organogenesis juga terjadi tahap pertumbuhan akhir embrio yaitu penyelesaian secara halus bentuk definitif menjadi ciri suatu individu. Pada aves tidak begitu terlihat jelas batas kedua periode. 

Untuk mengetahui organogenesis pada aves, maka digunakan embrio  ayam untuk mengamati pembentukan macam-macam organ. Selama proses organogenesis  berbagai daerah pada tiga lapisan germinal berkembang menjadi rudimen dari organ-organ. Tiga jenis perubahan morfogenetik yaitu pelipatan, pemisahan, dan pengelompokan padat (kondensasi) sel-sel adalah bukti pertama pembentukan organ.

Embrio ayam yang dieramkan selama 5-8 hari juga dianggap oleh beberapa ahli sebagai tingkat berudu. Pada jam-jam tertentu dapat ditentukan organ apa saja yang telah terbentuk. Diantaranya usia 19 jam telah terbentuk somit, 24-96 jam telah terbentuk usus atau saluran pencernaan, 33-72 jam telah terbentuk otak, 96 jam telah terbentuk sistem urogential dan seterusnya.

Organogenesis pada Germ layer

                Organogenesis mencakup organisasi sel-sel menjadi berbagai lapisan dan kelompok yang akan membentuk struktur-struktur tubuh. Mencakup pula pembelahan sel dan gerak sebenarnya dari sel-sel tersebut dari suatu tempat ke tempat lain pada embrio. Ektoderm , germ layer ectoderm akan menumbuhkan kulit, rambut, kuku, seluruh system saraf termasuk sel reseptor, medulla adrenal (Kimball, 1996).

Kelenjar-kelenjar kulit yaitu kelenjar minyak bulu, kelenjar peluh, kelenjar ludah, kelenjar lendir, dan kelenjar air mata, lensa mata, alat telinga dalam, indra bau dan indra raba, stomodeum menumbuhkan mulut, dengan derivatnya seperti lapisan enamel (email) gigi, kelenjar ludah dan indra kecap, proctodeum, menumbuhkan dubur bersama kelenjarnya yang menghasilkan bau tajam. Endoderm, germ layer endoderm akan menumbuhkan lapisan epitel seluruh saluran pencernaan sejak pharynx sampai rectum, kelenjar-kelenjar pencernaan hepar, pancreas, serta kelenjar lendir yang mengandung enzim dalam oesophagus, gaster dan intestinum, lapisan epitel paru, kloaka yang menjadi muara ketiga saluran: pembuangan (ureter), makanan (rectum), dan kelamin (ductus genitalis), lapisan epitel vagina, uretra, vesica urinaria dan kelenjar-kelenjarnya (Yatim, 1994).

Mesoderm, germ layer mesoderm akan menumbuhkan otot, darah dan pembuluh darah, jaringan konektif termasuk tulang, ginjal, ureter, testis, ovari, oviduk, uterus, mesenteri, dan system limfatik (Kimball,1996).

        

Tabel 1  Turunan Ketiga Lapisan Germinal Embrio pada Vertebrata

LAPISAN GERMINAL	ORGAN DAN JARINGAN PADA HEWAN DEWASA
Ektoderm	Epidermis kulit dan turunannya ,misalnya, kelenjar kulit, kuku, lapisan epitelium mulut dan rektum; reseptor indra pada epidermis; kornea dan lensa mata; sistem saraf; medula adrenal; enamel gigi; epitelium kelenjar pituitari.
Endoderm	Epitelium yang melapisi saluran pencernaan (kecuali mulut dan rektum); epitelium yang melapisi sitem respirasi; hati; pankreas; tiroid; paratiroid; timus; lapisan uretra, kandung kemih, dan sistem reproduksi.
Mesoderm	Notokord; sistem rangka; sistem otot; sistem sirkulasi dan limfatik; sistem ekskresi; sistem reproduksi (kecuali sel germinal yang sudah berdiferensiasi selama pembelahan); dermis kulit; lapisan rongga tubuh; korteks adrenal.

                        Proses Organogenesis

                        Proses yang terjadi dalam organogenesis meliputi transformasi dan diferensiasi embrio bentuk primitif berupa Ekstensi dan pertumbuhan bumbung-bumbung yang terbentuk pada tubulasi, evaginasi dan invaginasi daerah tertentu setiap bumbungnya. 

Pertumbuhan yang tidak merata pada berbagai daerah bumbung, perpindahan sel-sel dari satu bumbung ke bumbung lain atau ke rongga antara bumbung-bumbung, pertumbuhan alat yang terdiri dari berbagai macam jaringan, yang berasal dari berbagai macam jaringan yang berasal dari berbagai bumbung, pengorganisasian alat-alat menjadi sistem: sistem pencernaan, sistem peredaran darah, sistem urogenitalia, dan seterusnya, dan penyelesaian bentuk luar (morfologi) embrio secara terperinci, halus dan individual (Yatim, 1994).

Ada dua hal yang perlu diperhatikan dalam organogenesis yaitu :

1. Setiap embrio mengalami organogenesis dengan menempuh tahap – tahap embriogenesis yang dimiliki leluhur secar evolusi.

2. Ada bagian dari tubuh embrio yang pada suatu ketika berkembang, lalu susut, dan hilang atau berubah letak dan peranan dibandingkan dnegan asal usul, sebaliknya da sebagian yang pada asal usul susut dan tak berperan tapi kemudian berkembang (Yatim, 1999 ).

Perkembangan Membran Ekstra Embrionik pada Embrio Ayam

Masing-masing dari empat membran utama (amnion, korion, alantois, dan kantung kuning telur) yang menyokonh embrio merupakan lembaran sel-sel yang berkembang dari lembaran epitelium yang berada di sisi luar proper embrio. Kantung kuning telur meluas di atas permukaan massa kuning telur. Sel-sel kantung kuning telur akan mencerna kuning telur, dan pembuluh darah yang berkembang di dalam mebran itu akan membawa nutrien ke dalam embrio. Lipatan lateral jaringan ektraembrionik menjulur di atas bagian atas embrio itu dan menyatu untuk membentuk dua membran tambahan , yaitu amnion dan korion, yang dipisahkan oleh perluasan ekstraembrionik selom. Amnion membungkus embrio dalam kantung yang penuh cairan, yang melindungi embrio dari kekeringan, dan bersama-sama dengan korion menyediakan bantalan bagi embrio agar terlidung dari setiap guncangan mekanis. Membran keempat yaitu alantois, berasal dari pelipatan keluar perut belakang embrio. Alantois adalah kantung yang memanjang ke dalam selom ekstraembrionik. Alantois berfungsi sebagai kantung pembuangan untuk asam urat, yaitu limbah bernitrogen yang tidak larut dari embrio. Sementara alantois terus mengembang, alantois menekan korion ke membran vitelin, yaitu lapisan dalam cangkang sel telur. Bersama-sama, alantois dan korion membentuk organ respirasi yang melayani embrio. Pembuluh darah yang terbentuk dalam epitelium alantois mengangkut oksigen ke embrio ayam itu. Membran ekstraembrionik burung dan reptilia merupakan adaptasi yang berkaitan dengan permasalahan khusus perkembangan di darat(Campbell,2004).

Pembentukan organ dari masing-masing lapisan embrio ayam dapat diamati pada embrio umur sebagai berikut:

Lapisan Lembaga	Organ	Umur Embrio Ayam
Ektodermal neural	Otak	33-72 jam
Ektodermal somatik	Mata Hidung Telinga	33-72 jam 48-72 jam 48-72 jam
Endoderm	Usus/saluran pencernaan Hati Paru-paru	24-96 jam 72-96 jam 72 jam
Mesoderm	Jantung Pembuluh darah Sistem urogenital	25-29 jam 24-72 jam 96 jam

Embrio ayam umur 18 jam

Embrio ayam umur 24 jam

Embrio ayam umur 48 jam

Embrio ayam umur 55 jam

Embrio ayam umur 72 jam

Campbell, N.A. 2004. Biologi Jilid 3. Erlangga: Jakarta.

Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi dan Embriologi. Tarsito: Bandung

NEURULASI

Pembentukan yang mengiringi pembentukan gastrula ialah neurulasi atau tubulasi (pembumbungan). Neurulasi merupakan proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural, lipatan neural dan berakhir dengan terbentuknya tabung neuron (neural tube).(Roesma, 2008).

Tubulasi atau neurulasi terjadi mulai dari daerah kepala sampai ekor. Terdapat tiga lapisan germinal embrio, yaitu ectoderm, mesoderm dan endoderm yang menyusun diri membentuk sebuah tabung atau bumbung. (Yatim, 1994). Tidak semua neurulasi terjadi mulai dari daerah kepala sampai ekor, misalnya lapisan mesoderm neurulasi hanya berlangsung di daerah truncus embrio.

Neurulasi dimulai dengan pembentukan lempeng neuron (neural plate), suatu lapisan ectoderm yang tebal yang menyebabkan sel-sel epitel cuboidal menjadi columnar (Kenyon, 2008). Setelah notokord terbentuk, lempeng neuron (neural plate) melipat ke arah dalam dan menggulung diri menjadi tabung neuron (neural tube). Ketika neurulasi ectoderm saraf berlangsung, terjadi pula differensiasi awal yang akan menyebabkan berkembangnya sumsum tulang belakang (spinal cord) dan encephalon (otak). Kemudian, pada kedua ujung anterior dan posterior terdapat lubang bumbung (neuropore). Pada aves, neuropore posterior disebut sinus rhomboidalis, karena berbentuk ketupat. (Yatim, 1994)

Jaringan pada daerah pertemuan pinggir-pinggir tabung itu memisah dari tabung sebagai pial neuron (neural crest). Sel-sel neural crest tersebut bergerak dari neural tube dan menghasilkan banyak variasi struktur jenis sel, seperti sel tulang, sel tulang rawan di tengkorak, sel-sel pigment kulit dan sel-sel ganglion punggung dan saraf otak. (Campbell, 2002). Epidermis dan neural plate mampu membentuk sel-sel neural crest. Pada peristiwa ini notochord juga berperan untuk menginduksi pembentukan neural plate (Kenyon, 2008).

Sebuah embrio dengan tabung neuron (neural tube) yang sudah selesai terbentuk mempunyai banyak somit yang membentuk notokord. Somit terbentuk dari pemanjangan mesoderm yang memisah menjadi blok-blok, tersusun berseri pada kedua sisi sepanjang notokord itu. Berikut video animasi dan penelitian pembentukan bumbung neural.

Video Neurulasi

Sumber: Youtube

GASTRULASI

Video 1. Gastrulasi

Sumber: Youtube 

Berasal dari kata gaster (lambung), karena pada tahap ini dibentuk bakal saluran pencernaan. Pada tahap ini terjadi dinaminasi daerah-daearh bakal pembentuk alat pada blastula, diatur dan dideretkan sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh. Gastrulasi pada Aves hampir mirip dengan gastrulasi pada mamalia, oleh karena itu, sebgai perbandingan disediakan video animasi Gastrulasi pada mamilia di atas.
Ciri utama dari gastrulasi Aves adalah adanya daerah unsur primitif (primitive streak). Daerah ini mula-mula tampak sebagai suatu penebalan pada bagian tengah dari area pelucida bagian posterior yang disebabkan karena adanya migrasi sel-sel dari daerah posteriolateral ke bagian tengah area pelucida. Bagian penebalan menyempit, bergerak ke anterior dan mengerut membentuk suatu parit yang disebut daerah unsur primitif. Lekukannya disebut lekukan primitif dan berperan sebagai blastoporus. Pada ujung anterior terjadi penebalan disebut nodus Hensen (Hensen node). Bagian tengah nodus Hensen berbentuk sebagai suatu sumur dan melalui tepinya akan dilalui oleh sel-sel  yang masuk ke rongga blastula.

Gambar 1. Tahapan Awal Gastrulasi

Gastrulasi pada Aves dilaksanakan oleh sel-sel yang bergerak secara sendiri-sendiri serta terkoordinasi, dari luar masuk ke dalam embrio, bukan melalui gerakan sel bersama dalam bentuk suatu lempengan. Gastrulasi pada Aves tidak membentuk archentron sejati. Setelah endoderm dibentuk, yang menjadi archentron adalah rongga subgerminal yang bagian atasnya dibatasi oleh endoderm, sedang dasarnya adalah yolk. Sel-sel yang pertama bermigrasi melalui daerah unsur primitif adalah sel yang akan menjadi endoderm. Sel-sel ini bergerak ke anterior, bergabung dengan hipoblas dan akhirnya menggantikan hipoblast pada bagian anterior dari embrio. Sel berikutnya yang masuk melalui nodus Hensen juga bergerak ke anterior, tetapi tidak bergerak sejauh bakal endoderm. Sel-sel ini tetap berada di antara epiblast dan endoderm untuk membentuk mesoderm kepala dan notochord. Sel-sel yang masuk ini semua bergerak ke anterior, mendorong epiblast bagian tengah ke atas sehingga akhirnya terbentuk lipatan kepala. Sementara itu, makin banyak sel-sel bermigrasi masuk melalui daerah unsur primitif yang setelah masuk kedalam rongga blastula mereka memisahkan diri menjadi dua arah, satu masuk lebih dalam dan bergabung dengan hipoblast serta mendorong hipoblast ke tepi. Sel-sel ini akan membentuk semua organ-organ endodermal dan sebagian besar selaput ekstra-embrio. Kelompok kedua menyebar membentuk suatu lembaran yang terbentang diantara epiblast dan hipoblas. Lembaran ini yang membentuk bagian mesoderm dari embrio dan selaput ekstra-embrio.

Gambar 2. Tiga Dimensis Gastrulasi

Sementra pembentukan mesoderm berlangsung, daerah unsure primitif mulai memendek sehingga nodus Hensen berpindah letak dari di tengah area pelusida menjadi berada di bagian posterior. Dengan perkataan lain, nodus Hensen bergerak ke posterior dan notokord posterior terbentuk. Akhirnya nodus bergeser mencapai posisinya yang paling posterior dan membentuk daerah anal. Pada tahap ini epiblast seluruhnya terdiri atas bakal sel-sel ektoderm yang berepiboli hingga mengelilingi yolk. Gastrulasi telah selesai dengan dibentuknya eksoderm, digantinya hipoblas dengan endoderm dan terletaknya mesoderm di antara kedua lapisan ini.

 

Gambar 3. Peta Nasib (Fate map) Gastrulasi